Е. Каудри, «Раковые клетки»
Под ред. проф. В. В. Алпатова и др.,
Издательство иностранной литературы, М., 1958 г. OCR Wincancer.Ru Приведено с некоторыми сокращениями
Ядерная оболочка, очевидно, обеспечивает целостность содержимого ядра в период между митозами. При описании ядра клетки, находящейся в периоде интеркинеза, в старой литературе применяли термин «интеркинетическое ядро», а в новой — такое ядро называют «интерфазным». Перемешиванию содержимого ядра и цитоплазмы в течение интерфазы препятствует ядерная оболочка. Так как для нормального функционирования клетки необходим некоторый взаимный обмен между ядром и цитоплазмой, цитологи не считают возможным называть такие ядра просто «покоящимися» в отличие от «делящихся».
Ядерная оболочка по некоторым свойствам существенно отличается от оболочки, окружающей цитоплазму. Она явно менее проницаема. Многие красители проникают в цитоплазму, но обычно не окрашивают ядро до тех пор, пока не произойдет сильное повреждение клетки, пока она вовсе не погибнет. Однако в литературе описано окрашивание новых ядер метиленовым синим и кристаллическим фиолетовым (Рассел, 1914; Монне, 1934; Банк и Клейнцеллер, 1938). Де Грюин, Робертсон и Фарр (1950) сделали интересное открытие: им удалось при помощи некоторых диаминоакридиновых красителей прижизненно флуорохромировать ядра живых клеток во многих тканях, не вызывая заметных токсических или дегенеративных изменений этих клеток. При помощи этого метода удалось получить сильную вторичную флуоресценцию ядер.
При микроскопировании в ультрафиолетовых лучах такие ядра ярко светятся. Следовало бы использовать эту методику, для того чтобы сравнить проницаемость злокачественных клеток и их нормальных прототипов и попытаться обнаружить существенные различия между этими двумя типами клеток. Если какое-либо вещество не может проникнуть путем диффузии через ядерную оболочку внутрь ядра или из ядра наружу, то проникновение того или иного вещества через плазматическую мембрану внутрь клетки или, наоборот, из клетки иногда может осуществляться путем пиноцитоза или клазматоза.
Прямое доказательство эластичности ядерной оболочки было впервые получено Кайтом (1913) при помощи метода микродиссекции. Этот исследователь сыграл ведущую роль во внедрении данного метода в науку. Как убедительно показал Чемберс (1924), прокол ядерной оболочки приводит к разрушению ядра и цитоплазмы, тогда как клеточная мембрана обладает способностью восстанавливать свою целостность, если дефект невелик.
Чемберс (1951а) установил, что при проколе оболочки одного из ядер двуядерного фибробласта в культуре ткани клетка не погибает. Если, однако, проколоть таким же образом оболочку единственного ядра одноядерной клетки, то неминуемо наступает гибель последней. Иными словами, интактная и функционирующая ядерная оболочка, разделяющая содержимое ядра и цитоплазмы, совершенно необходима для жизнедеятельности клеток.
Как показано на фигуре, ядра клеток эпидермиса, окруженные хорошо оформленной и легко воспринимающей красители оболочкой, сохраняют свою форму даже после того, как они были отделены от цитоплазмы, промыты, центрифугированы, обезвожены, погружены в просветляющую среду и подверглись многим другим повреждающим воздействиям.
При приготовлении мазков одни клетки выдерживают механическое воздействие лучше, чем другие, однако причина этих различий не ясна. При собирании ядер (без цитоплазмы) en masse при помощи центрифугирования для прямого химического анализа наблюдаются весьма небольшие изменения ядерной оболочки и формы ядер.
Электронно-микроскопическое исследование ядерных оболочек проведено Калланом и Томлином (1950); в будущем несомненно полнятся новые исследования такого рода. В настоящее время нет оснований полагать, что эти мембраны являются двойными. Однако вполне возможно, что дальнейшие исследования докажут правильность подобного предположения.
Основные этапы формирования ядерной оболочки вокруг двух масс ядерноге материала, из которых на последней стадии митотического деления образуются дочерние ядра, хорошо известны. Каждая хромосома образует пузырек; наружные стенки этих пузырьков, обращенные к окружающей цитоплазме, сливаются друг с другом и образуют ядерную оболочку. Шульц (1952), осполываясь на цитологических данных, предполагает, что в различных типах клеток некоторые детали образования ядерных оболочек различны. По мнению Шульца, отдельные участки ядерной оболочки, возникающие из разных участков хромосом, могут отличаться друг от друга; такие различия могут служить предпосылкой для избирательного обмена веществ между ядром и цитоплазмой. Эту мысль Шульц высказывает просто как гипотезу, в настоящее время лишенную всякого фактического обоснования.
Вряд ли можно думать, что ядерные мембраны клеток любого типа в течение всей жизни этих клеток имеют одинаковые и постоянные свойства. Цитоплазма клеток разных типов обладает как общими, так и различными свойствами. Эти различия свойств цитоплазмы могут принести к тому, что ядерные оболочки будут отграничивать качественно и количественно различные вещества. Возможно даже, что различные вещества войдут с состав самих оболочек. Вследствие этого чисто гипотетического процесса структура клеток одного и того же организма, имевших вначале одинаковый диплоидный хромосомный набор и одинаковые ядерные оболочки, может в дальнейшем претерпеть существенные изменения по сравнению с исходной; основные особенности архитектуры таких ядер могут существенно измениться. Даже простое набухание ядра может привести к увеличению проницаемости ядерной оболочки, так как площадь этой оболочки при набухании увеличивается, а ее толщина уменьшается. Этот процесс сходен с увеличением проницаемости капилляров при расширении их просвета и растяжении эндотелия.
Ледфорд и Смайлс (1954), изучавшие ядерные оболочки живых злокачестиенных клеток карциномы молочной железы, показали, что некоторые из них имели вид гиалиновых пленок, к внутренней поверхности которых прилежали частицы хроматина. На микрофотографиях, сделанных в ультрафиолетовых лучах, такие гиалиновые пленки иногда имели необычно большую толщину. Поэтому авторы считают, что строение этих мембран может варьировать в зависимости от функциональной активности. Толщина таких пленок значительно больше, чем толщина оболочек, судя по электронным микрофотографиям.
ПРИЧИНЫ И СИМПТОМЫ
