Е. Каудри, «Раковые клетки»
Под ред. проф. В. В. Алпатова и др.,
Издательство иностранной литературы, М., 1958 г. OCR Wincancer.Ru Приведено с некоторыми сокращениями
Полиплоидией называется удвоение числа хромосом. В процессе митоза хромосомы делятся так, что их число удваивается, а ядро не разделяется. Поэтому из диплоидного (греч. диплос — двойной), т. е. содержащего по одной паре каждой из хромосом, ядро становится полиплоидным (греч. полис — много), содержащим по нескольку пар хромосом каждого типа; у человека число хромосом при увеличении вдвое становится равным 96 вместо нормального диплоидного числа 48.
Это изменение было впервые обнаружено более 50 лет назад при изучении яиц морских животных, легко доступных для наблюдения. Оно может быть вызвано воздействием на эти яйца морской воды с высокой осмотической концентрацией, хлоралгидрата, стрихнина и даже простого механического встряхивания. Развивается только одна звезда, а не две; в дальнейшем разделившиеся хромосомы отделяются друг от друга, образуя два клубка. Э. Уилсон (1925) писал: «Таким образом, моноцентрический митоз приводит к удвоению числа хромосом без разделения клетки; исходное диплоидное число хромосом превращается в тетраплоидное или становится еще большим, если яйцеклетка проделывает несколько последовательных циклов моноцентрического деления».
Удвоение числа хромосом, по-видимому, нередко наблюдается в клетках печени (Бимс и Кинг, 1942). Следует также обратить внимание на превосходные иллюстрации в статье Дж. Уилсона и Ледюка (1948). Этот процесс называют также «эндомитозом» — внутренним митозом, за которым не следует разделение ядра. Такой процесс наблюдался также при изучении эмбриональных клеток, растущих в культуре ткани (Стилуэлл, 1952). Некоторые митотические яды могут привести к удвоению числа хромосом в большем проценте клеток, чем методы воздействия, применявшиеся в прошлом. Так, колхицин, действуя на делящуюся клетку, препятствует образованию веретена; хромосомы расщепляются продольно, но не расходятся к полюсам клетки, а поэтому образования дочерних ядер с исходным диплоидным числом хромосом не происходит. Когда действие колхицина прекращается, реконструированное ядро, содержащее удвоенное число хромосом, ведет себя так, как это было описано Уилсоном для яиц морских животных.
Бизеле и Каудри (1944) наблюдали увеличение размеров и числа хромосом в клетках эпидермиса, подвергающихся действию метилхолантрена и находящихся на пути к злокачественному превращению. Эти данные мы изложим ы обсудим ниже.
Леван и Хаушка (1953) наблюдали удвооние числа хромосом в асцитных опухолях мышей. Нет никаких сомнений в том, что полиплоидия часто наблюдается в злокачественных клетках и что так же, как и в нормальных клетках, она сопровождается увеличением этих клеток. Однако не всегда легко обнаружить полиплоидию при изучении неделящихся клеток. В работе Монталенти (1949) представлены микрофотографии диплоидных, тетраплоидных и полиплоидных ядер.
Иногда в опухолях можно видеть целый ряд переходных форм между сравнительно небольшими и очень крупными клетками и ядрами. Это было ясно показано Кестлменом (1952) на примере аденомы паращитовидной железы. Такие градации трудно объяснить удвоением числа хромосом, так как изменения объема ядер и клеток не были кратны двум или какому-либо другому целому числу. Аденомы не являются злокачественными опухолями.
В результате большого числа экспериментов с культурой ткани В. Льюис (1948) пришел к выводу, что различия размеров нормальных и злокачественных фибробластов не могут быть кратны отношениям целых чисел 1:2:4:8, как пытались доказать некоторые авторы. Величина митотически делящихся клеток сильно варьирует; по мнению Льюиса, это доказывает, что увеличение клетки не является единственной причиной митотического деления. Лыоис указывает, кроме того, что увеличение клетки нельзя считать критерием ее роста, так как оно может быть следствием накопления воды.
Остается неясным, за счет чего происходит увеличение клетки при полиплоидии. Согласно Даниелли (1951), размеры клетки зависят от числа содержащихся в ней осмотически активных молекул, если только увеличению клетки не противодействует плотность клеточной мембраны. Возможно, при удвоении числа хромосом количество подобных осмотически активных молекул увеличивается. Однако в организме все соматические клетки, огромное большинство которых диплоидно и содержит одинаковое число хромосом, тем не менее резко отличаются друг от друга по величине, причем клетки каждого типа имеют характерные для них размеры.