Е. Каудри, «Раковые клетки»
Под ред. проф. В. В. Алпатова и др.,
Издательство иностранной литературы, М., 1958 г. OCR Wincancer.Ru Приведено с некоторыми сокращениями
Вернемся теперь к структурам, различимым при микроскопическом исследовании в интерфазном, неделящемся ядре. К таким структурам в первую очередь относятся ядрышки.
1. Истинные ядрышки, или просто ядрышки, представляют собой округлые массы, легко различимые при микроскопическом исследовании в живых клетках. Часто их называют плазмосомами, так как в срезах фиксированных тканей они часто окрашиваются «плазматическими красителями», т. е. красителями, которые, подобно эозину, окрашивают цитоплазму сильнее, чем ядро. Такие красители обычно называют «кислыми»; поэтому окрашиваемые ими ядрышки считались «ацидофильными» или «оксифильными». Однако ядрышки в большей или меньшей степени окрашиваются также основными красителями, например метиленовым или толуидиновым синими, — свойство, которое является следствием того, что в этих ядрышках содержатся рибонуклеопротеиды.
РНК базофильна, но при низких рН она окрашивается и кислыми красителями (Хайден, 1943). Амфинуклеолы состоят из истинных ядрышек, а также из больших количеств базофильного хроматина, который может пропитывать эти ядрышки или просто прилегать к их поверхности. Греческое слово амфи означает двусторонний. В данном случае оно означает, что ядрышки обладают сродством как к кислым, так и к основным красителям.
2. Ложные, или базофильные, ядрышки (называемые также хромоцентрами, кариосомами, хроматиновыми ядрышками, нуклеиновыми ядрышками, а также гетерохроматиновыми гранулами) обнаруживаются в фиксированных и окрашенных ядрах. В течение многих лет считалось, что эти ядрышки образуются при фиксации и окраске из веществ, содержащихся в ядре; считалось, что в живом ядре положение и форма этих веществ бывают иными. Эта точка зрения, по-видимому, подтверждалась отрицательными результатами попыток обнаружить в живых ядрах при помощи микродиссекции какие-либо оформленные тельца, помимо истинных ядрышек. Однако при микрофотографировании клеток саркомы в ультрафиолетовых лучах (Ледфорд, Смайлс и Уэлч, 1948), а также при тщательном изучении клеток с помощью фазово-контрастной установки (Ледфорд и Смайлс, 1953) в ядрах удалось обнаружить образования более мелкие и менее правильной формы, чем истинные ядрышки. Эти ложные ядрышки, вероятно, состоят из базофильного вещества, дающего положительную реакцию Фельгена и отделенного от «опорных» нитей (хромонем) хромосом интерфазных ядер.
Гетерохроматином называется особый хроматин (грсч. гетерос — иной). Впервые этот термин был предложен для обозначения вещества гетерохромосом (У-хромосом), которое отличается от вещества большинства других хромосом. Вейкер и Каллан (1950) не рекомендуют пользоваться термином «гетерохроматин». Гетерохромосомы представляют собой атипические хромосомы. В сперматогониях они во время митоза не так быстро утрачивают окрашиваемый хроматин, как другие хромосомы: их легче обнаружить и при микроскопическом исследовании интерфазных ядер. Термины «гетеропикноз» (иное окрашивание) и «гетерохромосомы» были предложены соответственно Хенкингом (1891) и Монтгомери (1904).
Эухроматином называется обычный хроматин (греч. еу — хороший, истинный, обычный). Он представляет собой интенсивно окрашивающееся основными красителями вещество хромосом. Эухроматин дает положительную реакцию Фельгена; это свидетельствует о том, что он богат ДНК и, по-видимому, лишен РНК. Эухроматин содержит основную массу генетически активного ядерного материала.
Ядрышки (в истинном смысле этого слова) исчезают во время митоза и вновь образуются после окончания деления из специальных участков хромосом. Исследования, проведенные методом микродиссекции, показали, что ядрышки обладают значительной плотностью. Этот вывод подтверждается тем фактом, что ядрышки легко смещаются при ультрацентрифугировании. В некоторых ядрышках встречаются центральные тельца; однако, как правило, вещество ядрышка выглядит гомогенным.
Ядрышки изучали при помощи электронного микроскопа. Бориско и Банг (1951) обнаружили наряду с гомогенными бесструктурными ядрышками и ядрышки, имевшие характерную нитчатую структуру. Ядрышки последнего типа были обнаружены в 11 видах нормальных и патологических клеток. Никакими данными, свидетельствующими о наличии оболочки ядрышка, авторы не располагают.
Некоторое практическое значение имеет вопрос об отношении размеров ядрышек злокачественных клеток к размерам ядер, содержащих эти ядрышки. Много писал по этому вопросу Мак-Карти. В статье (1936), где обобщаются результаты его исследований, Мак-Карти утверждает, что, как им твердо установлено, во всех злокачественных клетках независимо от типа или происхождения новообразования отношение величины ядрышка к величине ядра значительно больше, чем в других клетках. Это различие достаточно велико для того, чтобы можно было легко дифференцировать злокачественные клетки от всех остальных, если только исследователь умеет работать со свежими тканями.
Никто не станет отрицать, что в некоторых злокачественных клетках ядрышки крупнее, чем в некоторых незлокачественных. Однако утверждение, что это относится ко всем раковым клеткам независимо от типа опухоли, вызывает много возражений. Гутман и Хальперн (1935) не обнаружили существенных количественных различий отношения величины ядрышка к величине ядра в клетках доброкачественных и злокачественных опухолей. Многие другие исследователи также не подтвердили данных Мак-Карти. Было бы неправильно и даже опасно пытаться ставить диагноз злокачественной опухоли только на основании величины ядрышка.
Имеются данные, согласно которым количество некоторых внутриядерных телец в клетках доброкачественных и злокачественных опухолей больше, чем в нормальных клетках. Однако вряд ли можно присоединиться к выводу Пейджа, Регана и Мак-Карти (1938), которые считают, что «чем новообразование более злокачественно, тем больше число внутриядерных телец». Льюис (1943а) описал вакуоли в ядрышках живых нормальных и злокачественных фибробластов из культуры тканей. Однако ему не удалось обнаружить каких-либо различий между нормальными и злокачественными клетками в отношении частоты появления вакуолей в ядрышках. Льюису не удалось также обнаружить корреляции между частотой появления вакуолей и каким-либо другим свойством культивируемых клеток или среды, в которой они культивировались.
ПРИЧИНЫ И СИМПТОМЫ
